HISTORIA NATURAL

Hábitat. — Esta especie vive exclusivamente en cuevas o cavidades que forman unos enormes peñones de granodiorita en las localidades anteriormente descritas. Estas cuevas o cavidades son conocidas con el nombre de guajonales, y seguramente el nombre común de la especie, Guajón, se originó por el lugar donde habita. Luis Hernández Aquino, en su Dicccionario de Voces Indígenas de Puerto Rico, define la palabra guajonal como un sitio escarpado, lleno de piedras. Los guajonales son generalmente un conglomerado de peñones enormes que al no ser de igual forma o tamaño forman entre sí cavidades. Algunas de estas cavidades son pequeñas y angostas y uno tiene que pasar por ellas acostado y con mucha dificultad. Otras en cambio, son enormes y se puede caminar dentro de ellas. Algunos de estos guajonales se pueden observar desde la distancia por el tamaño de las rocas. Otros se encuentran ocultos entre vegetación, lo que dificulta que se puedan localizar. En ocasiones, uno se puede percatar de la existencia de los guajonales porque donde se encuentran existe vegetación más o menos espesa que contrasta con otras áreas del campo que son utilizadas para la agricultura o la ganadería, y no tienen vegetación. Algunas cuevas o guajonales poseen cámaras o áreas donde entra algo de luz; otras son completamente obscuras. A medida que uno se va internando en las cuevas y alejando de las entradas, la temperatura va disminuyendo a la vez que la humedad relativa va aumentando. Es en estas áreas o cámaras obscuras, más frescas y húmedas, donde se encuentra el mayor número de guajones y en donde ocurre con mayor frequencia la actividad reproductiva. En la parte más inferior de algunos guajonales corren pequeñas quebradas cuyas aguas fluctúan en volumen dependiendo de las lluvias. En la época de lluvia, ya que el agua penetra indirectamente dentro de las cuevas, el interior y todas las superficies incluyendo peñones se encuentran húmedos y en ocasiones mojadas. El suelo generalmente se encuentra saturado en esa época del año, debido al exceso de agua. En la época de sequía todo se encuentra más seco y los guajones se suelen ocultar en las grietas de las rocas y pasan gran parte del tiempo en contacto con el suelo, que parece retener más cantidad de humedad. Con excepción de los guajones, hemos visto muy pocos organismos animales en el interior de las cuevas.

Hábitos alimentarios. — Un estudio preliminar de contenido estomacal reveló que los guajones se alimentan de una gran variedad de insectos (coleópteros, homópteros, dípteros, himenópteros, y lepidópteros) y de otros invertebrados tales como arañas, quilópodos y diplópodos (Burrowes y Joglar, sin publicar).

Posibles depredadores y competidores. —Las posibles interacciones que pueden existir entre estas especies y el Guajón han sido hipotetizadas sobre la base de informes de estas especies depredando o siendo presa del Coquí Común. En relación con el Guajón, algunas de estas especies pueden ser depredadores, competidores o presas. Aunque algunos depredadores entran a las cuevas (ratas, gatos y mangostas) y otros podrían depredar sobre Guajones que han salido de ellas (sapos, lagartijos, aves, etc.), los guajonales ofrecen protección contra los depredadores. Esta es una de las ventajas ecológicas que las cuevas ofrecen a esta especie y posiblemente una de las razones que ha favorecido su existencia dentro de ellas.

Parásitos. — Al examinar especímenes preservados en alcohol e individuos vivos, notamos que la especie es parasitada por la garrapata Ornithodoros talaje. No todos los individuos son parasitados, pero los que lo son, pueden tener de una hasta trece garrapatas, con un promedio de 6.2 garrapatas por individuo. Cuando Grant describe al Guajón como una especie nueva para la ciencia en 1932, menciona que es parasitada por una garrapata roja. Nos parece interesante que en ninguna publicación relacionada con los anfibios de Puerto Rico posterior a la de Grant, se haya mencionado este parasitaje tan evidente. En el presente nos encontramos estudiando el efecto de este parásito sobre el Guajón en colaboración con otros investigadores (Goldberg et al., 1996). Es muy poco lo que se conoce sobre ectoparásitos en anfibios terrestres. En nuestro trabajo de campo en el Caribe hemos observado a otra especie del género Eleutherodactylus que también es parasitada como lo es el Guajón. Se trata de Eleutherodactylus zeus, un coquí gigante cubano que tiene hábitos saxícolas o posiblemente cavernícolas como el Guajón.

Llamada.— Consiste en una serie de tres a siete notas del mismo tipo (Drewry & Rand, 1983). Aunque se ha informado que esta especie no ha sido vista o escuchada cantando de noche (Rivero et al., 1987), su actividad vocal nocturna ha sido descrita como una que comienza al atardecer, llega a un pico de máxima actividad cerca de las 2100 horas y luego empieza a disminuir hasta el amanecer (Drewry, 1970; Drewry & Rand, 1983). La actividad vocal diurna (desde el amanecer hasta el atardecer) nunca ha sido descrita. Sin embargo, nosotros hemos observado que la actividad vocal diurna, particularmente entre las 1400 y las 1900 horas, tiene mayor intensidad que la nocturna. Durante la tarde el número de individuos cantando es mayor y las llamadas que éstos producen son más frecuentes que durante la noche. Hemos observado también que existen algunas diferencias en la conducta de llamada entre el Guajón y el Coquí Común. Los machos del Guajón continúan cantando mientras cuidan camadas sencillas o dobles. Estos machos permanecen cerca de las camadas, pero separados de ellas por distancias menores de 0.4 metros (= 15.6 pulgadas). Ya que la coloración amarilla en los machos está asociada al saco vocal (o saco gular) y a otras áreas del cuerpo que se inflan cuando el animal canta, podría estar relacionada con la comunicación visual de macho a macho y/o de macho a hembra. A menudo, en nuestra área de trabajo en El Yunque, cuando manipulamos hembras del Coquí Común para pesarlas y medirlas, éstas producen un sonido bajo y raspante muy diferente al que producen los machos de su especie cuando cantan. Este sonido ha sido descrito como un canto agresivo (Stewart & Rand, 1991). Nosotros no hemos observado a las hembras del Guajón cantando o produciendo algún tipo de sonido parecido al que producen las hembras del Coquí Común.

Cuido parental. — El cuido parental es llevado a cabo exclusivamente por los machos y consiste en atender (o supervisar), incubar, y en ocasiones defender las camadas de huevos. La mayoría de las camadas que encontramos estaban atendidas por machos. Las que estaban sin atender (15%) seguramente representaban a machos que temporalmente las abandonaron como respuesta a nuestra presencia en las cuevas. Un macho fue observado abandonar su camada pero luego regresó a ella en menos de 45 minutos. Los machos seguramente defienden sus camadas de los intrusos (otros individuos de su propia especie y de otros enemigos). En tres ocasiones distintas, mientras medíamos los huevos de camadas, los machos que se encontraban sobre ellos nos atacaron, mordiendo nuestros dedos dos veces. Los machos del Coquí Común incuban los huevos cubriéndolos con su cuerpo mientras mantienen su abdomen en contacto con ellos (Townsend et al., 1984). Este mismo tipo de conducta es la que hemos observado en el Guajón. Los machos del Guajón generalmente incuban una o más camadas de huevos mientras las cubren con sus cuerpos. Los huevos del Coquí Común son puestos generalmente unos sobre otros, en varios niveles o capas, y esto les permite a los machos cubrirlos completamente con su cuerpo. El Guajón, al incubar los huevos de su camada, cubre solamente parte de ellos, porque éstos generalmente son puestos en una sola capa o nivel y más esparcidos que los del Coquí Común.

Actividad reproductiva. — El número de camadas encontrado cada mes fue utilizado como un indicador de la actividad reproductiva. En el Guajón o Demonio de Puerto Rico, dicha actividad está correlacionada positivamente con la precipitación (r = 0.7021) y con la temperatura del aire (r = 0.5657). En los 33 meses de estudio pudimos observar un patrón estacional distintivo. La actividad reproductiva disminuye en el invierno, cuando la precipitación y la temperatura también disminuyen. Durante los meses de enero, febrero, y marzo de 1992 y 1993, que fueron (y generalmente son) los meses más secos y fríos del año, no se encontraron camadas en nuestra área de estudio. Esto es indicación de que la actividad reproductiva durante esa época del año se reduce considerablemente. Una época de sequía, extremadamente larga y atípica, se extendió desde noviembre de 1993 hasta mayo de 1994. Durante todo ese período de tiempo no se encontraron camadas. En el mes de junio de 1994, aunque la sequía continuó, se registró un aumento en la precipitación en nuestra área de estudio; como consecuencia de esto se produjo un aumento en la actividad reproductiva que resultó en el hallazgo de dos camadas durante ese mes.

Camadas. — El Guajón pone sus camadas sobre las superficies de los peñones en el interior de las cuevas (Grant, 1932; Rivero, 1978). Generalmente se encuentran en las superficies verticales de las rocas y, en ocasiones, en las rocas que forman los techos de las cuevas, en completo desafío a la fuerza de gravedad. Es de suponer que las camadas de esta especie deben de tener algún agente adhesivo que les permite permanecer pegadas a las rocas. Las camadas son puestas en cuatro tipos de microhábitats en las rocas: pequeñas depresiones (49.2%), grietas (23%), superficies lisas (19.7%) y otros (8.1%). La gran mayoría (72.1%) son puestas en microhábitats que les ofrecen algún grado de protección. Las pequeñas depresiones y grietas en la roca posiblemente reducen la pérdida de agua por evaporación de los huevos y la probabilidad de depredación sobre los huevos y los machos que los atienden. El cuarto tipo de microhábitat denominado como “otros” incluye situaciones intermedias entre los otros tres anteriores.

Camadas múltiples. — Más de una cuarta parte (27.6%) de las masas de huevos encontradas en nuestra área de trabajo eran camadas múltiples. En la mayoría de los casos, el gran número de huevos y las diferencias en los tamaños y en los estados de desarrollo de los mismos permiten la identificación de dos o tres camadas distintas dentro de cada masa de huevos. Según Burrowes (1997) la especie es capaz de producir camadas múltiples de hasta cuatro camadas distintas. La mayor parte de las camadas múltiples (68.7%) eran masas contínuas de huevos sin ninguna separación o distancia entre ellas. Cinco de las dieciséis camadas múltiples estaban separadas por distancias de fluctuaron entre 1.5 y 85.0 mm (= 0.06 a 3.3 pulgadas), con un promedio de 40.3 mm (= 1.6 pulgadas). Al igual que otros investigadores (Townsend et al., 1984; Townsend & Stewart, 1994;), nosotros hemos observado que los machos del Coquí Común reducen marcadamente su actividad de llamada cuando están atendiendo camadas, y al hacer esto reducen su oportunidad de aparearse. El Guajón, al continuar cantando mientras atiende sus camadas, no sólo reduce el grado de inversión parental, sino que también puede aparearse más a menudo. Esto podría explicar la diferencia tan marcada en el número de camadas múltiples entre estas dos especies, 4.8 veces más dobles y 19 veces más triples en el Guajón que en el Coquí Común.

Tiempo de desarrollo y éxito de eclosión. — Dos camadas de huevos fueron observadas antes y después de eclosionar. Una de ellas tenía 19 huevos recién puestos y 22 días más tarde produjo 13 recién nacidos. La otra tenía 13 huevos y 29 días más tarde encontramos ocho recién nacidos. El porcentaje de éxito de eclosión, (que equivale al número inicial de huevos, dividido entre el número de huevos que eclosiona, multiplicado por 100) es muy similar en ambos casos, 61.5% y 68.8% . Utilizando estas observaciones, hemos estimado que el tiempo de desarrollo, que es el tiempo que transcurre desde el momento que se ponen los huevos (la oviposición) hasta que eclosionan, es más o menos de 20 a 29 días. Los recién nacidos del Guajón, después de la eclosión, permanecen juntos como un grupo en el nido. Después de varios días de permanecer unidos cerca de la gelatina que formaba los huevos, se dispersan y se alejan del nido. Al igual que otros investigadores (Townsend et al., 1981; Townsend et al., 1984), nosotros hemos observado esta misma conducta en el Coquí Común.

Coloración de los recién nacidos. —Un recién nacido de la especie fue descrito como de color oliva claro con un patrón dorsal complejo de color castaño y con barras en las patas (Grant, 1932; Schwartz & Henderson, 1991). Nosotros capturamos cuatro recién nacidos (de dos nidos distintos) para hacer observaciones sobre su coloración y sus patrones dorsales, tras lo cual fueron devueltos a su lugar de origen en sus respectivos nidos. Los cuatro recién nacidos tenían un patrón dorsal en forma de un paréntesis invertido [)(]. Dos de ellos tenían líneas supratimpánicas, manchas claras sobre un fondo obscuro en la región dorso- lateral y un diseño en forma de barras en las patas delanteras y traseras.

¿Se necesitan varias hembras para lograr las camadas múltiples?— Según Rivero (1978) las camadas del Guajón pueden contener hasta 59 huevos que han sido posiblemente puestos por varias hembras. Según nuestros datos, una camada de 59 huevos es una camada múltiple, probablemente una camada triple, respaldando así la suposición de Rivero. Se ha estimado que, en la naturaleza, las hembras del Coquí Común pueden producir un máximo de seis camadas al año o una camada cada dos meses (Townsend & Stewart, 1994). Como se cree que estas dos especies son parientes cercanos (Schwartz, 1969; Joglar, 1989), y ya que ambas comparten una serie de características relacionadas con la reproducción, es muy probable que las hembras del Guajón tengan un intervalo entre camadas de 60 días, similar al del Coquí Común. Si el intervalo entre camadas fuera de alrededor de 60 días y el período de desarrollo de 22 a 29 días, sería imposible encontrar huevos o recién nacidos de la primera oviposición de una hembra, con huevos o recién nacidos de su segunda oviposición. En la mayoría de las camadas múltiples que hemos observado, las diferencias en el estado de desarrollo de los huevos sugieren un intervalo de oviposición de siete a catorce días. Estas observaciones sugieren que los machos del Guajón contribuyen a la constitución genética de las camadas dobles y triples al aparearse con varias hembras. De esta forma, los machos reducen su grado de inversión parental, y al mismo tiempo están maximizando el tamaño de la prole que se puede producir con un mismo esfuerzo de cuido parental.

Actividad diurna.— La actividad diurna del Guajón se limita exclusivamente al interior de las cuevas o guajonales. Algunas áreas de las cuevas reciben diferentes niveles de luz solar. Los Guajones tienen preferencia por las partes obscuras de las cuevas, ya que ningún animal ha sido encontrado durante el día en las áreas completamente iluminadas y generalmente muy pocos individuos se encuentran en las áreas parcialmente iluminadas. Durante el día, hemos observado a machos de la especie dedicados a las siguientes actividades: cantar, incubar huevos, atender huevos sin incubarlos y cantar mientras atendían o supervisaban camadas de huevos. Ya que no hemos observado a machos cantar en el exterior de las cuevas, asumimos que el amplexo o abrazo sexual ocurre durante el día y exclusivamente en el interior de las cuevas. La actividad diurna de la especie no se limita a las superficies de roca. Durante periodos de sequía, frecuentemente encontrábamos individuos en contacto con el suelo u ocultos en grietas de las rocas, algunas de las cuales contenían tierra. También hemos observado individuos posados sobre raíces y lianas que penetran en las cuevas.

Actividad nocturna. — Nuestras observaciones nocturnas del Guajón revelan que la mayoría de los individuos salen de las cuevas poco antes de obscurecer y regresan a ellas poco antes de amanecer. Algunos animales permanecen en las entradas o cerca de ellas, pero otros se pueden alejar hasta 20.7 metros (= 68.3 pies). En el exterior de las cuevas hemos hecho observaciones de individuos posados sobre vegetación, preparados para alimentarse si se presentase la oportunidad. En dos ocasiones hemos observado individuos de la especie alimentarse en el exterior de las cuevas. Solamente las personas que hemos trabajado con anfibios y que hemos invertido miles de horas en estas faenas, sabemos lo difícil que es observar a un anfibio alimentarse en la naturaleza. Durante noches secas también hemos observado algunos individuos asumir la posición de conservación de agua que ha sido descrita para el Coquí Común. Las hembras del guajón se pueden observar más fácilmente durante la noche en el exterior de las cuevas, o al anochecer mientras las abandonan, que durante el día en el interior. Los machos que atienden o incuban camadas de huevos permanecen durante la noche en el interior de las cuevas. También durante las noches hemos escuchado cantar machos adentro, pero nunca afuera de ellas. Estas llamadas nocturnas son mucho menos frecuentes que las diurnas.

¿Por qué el Guajón abandona las cuevas durante la noche? — Nuestras observaciones de la actividad nocturna de la especie sugieren dos explicaciones posibles. Ambas están relacionadas con actividades comunes a la mayoría de los anfibios anuros: alimentación y rehidratación. Según Lynch (comunicación personal), existe en América del Sur al menos una especie cavernícola del género Eleutherodactylus, que durante las noches abandona las cuevas en busca de su alimento. Es muy probable que el Guajón abandone las cuevas durante la noche para alimentarse, debido a la escasez de alimento en el interior de las mismas. Los anfibios terrestres deben absorber agua del ambiente (rehidratar) para compensar la pérdida de agua por evaporación (Duellman & Trueb, 1986). Las posibilidades de rehidratación son mejores fuera de las cuevas durante la noche, que de día o de noche dentro de ellas. En el exterior, durante la noche, los individuos se pueden beneficiar del rocío y de lloviznas que les brindan humedad para la rehidratación. El rocío, las lloviznas y aún los pequeños aguaceros pueden ser de provecho únicamente para individuos que se encuentran en el exterior de las cuevas y no ofrecen ningún beneficio a los individuos que permanecen adentro. Ya que los Guajones han sido observados alimentandose dentro de las cuevas (Burrowes, 1997), es posible que sus salidas en la noche no estén necesariamente relacionadas con esa actividad. Es posible que la especie salga de las cuevas y esté activa en la noche como una conducta heredada de sus antepasados, que no eran habitantes de cuevas.

Dimorfismo sexual. — El dimorfismo sexual en tamaño es menos obvio en el Guajón que en el Coquí Común. Las hembras del Guajón son 13.5% más grandes que los machos. Por el contrario, las hembras del Coquí Común en la población que estamos estudiando en El Yunque, son 27.5% más grandes que los machos. Existen datos de otro investigador (Woolbright, 1989) que muestran que en otra localidad pueden ser 29% más grandes. Se ha sugerido que el dimorfismo sexual en tamaño en el Coquí Común es mantenido por limitaciones energéticas relacionadas con la conducta reproductiva de los machos, que reduce o limita su crecimiento en comparación con el de las hembras (Woolbright, 1989). De esta hipótesis uno podría inferir que si los machos del Guajón no son mucho más pequeños que las hembras es porque deben de tener un gasto energético más bajo relacionado con la reproducción y el cuido parental en comparación con los machos del Coquí Común. Las condiciones ambientales y ecológicas en el interior de las cuevas– riesgo más bajo de depredación, menor pérdida de agua por evaporación y mejor acústica para las llamadas de apareamiento– podrían disminuir el gasto parental del Guajón y le permiten dedicar más recursos al crecimiento. El Guajón parece mostrar otro tipo de dimorfismo sexual que no ha sido documentado en las otras especies de coquíes de Puerto Rico. Ya que la coloración amarilla fue observada en machos que estaban cantando o atendiendo camadas pero ausente en hembras grávidas, pensamos que esta es la única especie de coquí en la Isla que exhibe dimorfismo sexual en color. La única especie de los coquíes de Puerto Rico que se ha informado que es sexualmente dimórfica es el Coquí Duende de El Yunque (Rivero, 1978). Las otras 14 especies de coquíes de Puerto Rico no poseen características externas que se puedan utilizar para distinguir los machos de las hembras, con la excepción del saco vocal y tamaño del cuerpo. El dimorfismo sexual en el Coquí Duende de El Yunque es más inconspicuo que en el Guajón.

Adaptaciones a la vida en las cuevas. — El uso de los adjetivos petrícola (Schwartz & Henderson, 1985), rupestre (Rivero et al., 1987), o saxícola, aunque han sido utilizados para referirse al Guajón, no son los más apropiados. Estos adjetivos deben ser utilizados para especies que son habitantes de las rocas o que viven sobre ellas. Los adjetivos cavernícola y troglodita son más específicos para referirse a organismos que habitan o viven en las cuevas y son más apropiados para referirse a una especie como la que nos ocupa. El Guajón es cavernícola, al menos durante el día. Como tal, es razonable pensar que debe poseer ciertas adaptaciones a la vida en las cuevas. Si lo comparamos con las otras 16 especies de coquíes de la Isla, observamos que esta especie tiene ojos, patas y discos muy grandes. En proporción a su cuerpo, posee las patas más largas y los discos más grandes de los coquíes de la Isla y sólo otra especie posee ojos más grandes (Joglar, 1981). Estas características le permiten las siguientes actividades: caminar con gran agilidad entre superficies verticales y en ocasiones los techos de las cuevas, vivir y estar activos durante el día en el interior de las cuevas en completa obscuridad y dar saltos muy largos de un peñón a otro. Estas adaptaciones morfológicas características del Guajón son compartidas con al menos nueve otras especies de coquíes asociados a rocas y/o cuevas en las Antillas Mayores: cuatro en Cuba, dos en Jamaica y cuatro en La Española (Hedges, 1989). En la mayoría de estas especies no conocemos lo suficiente sobre su biología como para saber si son petrícolas, cavernícolas o una combinación de ambas cosas. Las especies cubanas (Eleutherodactylus greyi, E. guanahacabibes, E. thomasi y E. zeus) han sido encontradas en rocas y también en cuevas (Schwartz & Henderson, 1991). Nuestra experiencia con cada una de estas especies cubanas, aunque limitada, fue encontrarlas en rocas o cerca de ellas y por eso nos inclinamos a pensar que las primeras tres especies son principalmente petrícolas facultativas y que poseen la capacidad de vivir en las cuevas. La cuarta especie, E. zeus, por el contrario, podría ser cavernícola facultativa.

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